Когда Генри Молезон (1926–2008) - далее Г. М. было девять лет, его сбил велосипедист. Г. М. получил черепно-мозговую травму, в результате которой у него развилась эпилепсия. С годами его состояние ухудшалось, и в итоге он по десять раз в неделю терял сознание, а раз в неделю у него бывали продолжительные припадки. К двадцати семи годам он стал совершенно нетрудоспособным.

Врачи считали, что эпилепсия Г. М. возникла в височной доле (конкретнее — в средней ее части), поэтому Сковилл решил в качестве последнего средства прибегнуть к удалению внутренней поверхности височной доли обоих полушарий, а также гиппокампа, расположенного в глубине височной доли. Эта операция успешно облегчила припадки Г. М., но вызвала у него тяжелую форму потери памяти, от которой он так никогда и не оправился. После операции, проведенной в 1953 году, Г. М. оставался все тем же умным, доброжелательным и интересным человеком, каким всегда был, но никакие из его новых воспоминаний не переходили в долговременную память.

Бренда Милнер исследует память

Бренда Милнер провела ряд исследований, во всех подробностях описав как те способности к запоминанию, которые Г. М. утратил, так и те, которые у него сохранились, и
области мозга, ответственные за то и другое. Во-первых, у него сохранилась совершенно нормальная кратковременная память, длительность которой составляла минуты. Через непродолжительное время он без труда мог вспомнить многозначное число или зрительный образ поддерживать нормальный разговор, если он продолжался не слишком долго и затрагивал не слишком много тем. Эту кратковременную способность к запоминанию впоследствии назвали рабочей памятью, и было показано что в ней задействована так называемая префронтальная кора — участок коры, который не был удален у Г. М. Во-вторых, у Г. М. Была совершенно нормальная долговременная память на события, случившиеся до операции.

Он знал английский язык, у него был неплохой IQ, он отчетливо помнил многие события своего детства.8–5. Бренда Милнер (р. 1918), которая изучала пациента Г. М. и проложила дорогу современным исследованиям памяти, впервые установив связь памяти с определенным участком мозга. Она определила роль гиппокампа и средней части височной доли в эксплицитной памяти и нашла первые свидетельства существования имплицитной
памяти. Но чего Г. М. не хватало, и очень сильно, — это способности переводить воспоминания из кратковременной памяти в долговременную. Лишенный этой способности, он вскоре забывал происходившие с ним события. Он мог держать в памяти новую информацию, пока его внимание не отвлекалось на что-либо другое, но если он отвлекался, то уже через минуту не мог вспомнить ни предыдущего предмета, ни своих мыслей о нем. Меньше чем через час после еды он не помнил не только ничего из того, что ел, но и самого факта приема пищи.

Эксперимент на 30 лет

Бренда Милнер изучала Г. М. ежемесячно в течение почти тридцати лет, но всякий раз, когда она заходила к нему в комнату и здоровалась с ним, он не мог ее узнать. Он не узнавал и самого себя на недавних фотографиях и в зеркале, потому что помнил себя только таким, каким был до операции. Он совершенно не помнил, как изменилась его внешность, так что его личность оставалась неизменной в течение пятидесяти с лишним лет — со времени операции до сего дня. Бренда Милнер говорила о Г. М.: «У него не было возможности узнать ровным счетом ничего
нового. Он живет сегодня прикованным к прошлому в мире, который чем-то похож на детский. Можно сказать, что его жизнь остановилась в момент операции».

Систематическое изучение Г. М. позволило Бренде Милнер вывести три важных принципа
биологических основ сложной памяти. Так, память представляет собой отдельную психическую функцию, отчетливо обособленную от других сенсорных, моторных и когнитивных способностей. Кроме того, кратковременная память и долговременная память могут храниться отдельно. Утрата определенных структур височной доли, особенно гиппокампа, лишает человека способности переводить новые кратковременные воспоминания в долговременную память. Наконец, Милнер продемонстрировала возможность проследить связь хотя бы одной формы памяти со специфическими участками мозга. Утрата мозгового вещества в средней части височной доли и гиппокампе вызывает глубокое нарушение способности формировать новые долговременные воспоминания, в то время как утрата фрагментов некоторых других участков мозга на память не влияет. Тем самым Бренда Милнер опровергла теорию действующих масс Лешли. Разные пряди сенсорной информации, необходимой для формирования долговременной памяти, сплетаются воедино только в гиппокампе.

Лешли в своих экспериментах никогда не шел глубже поверхности коры. Кроме того, установленный Брендой Милнер факт, что у Г. М. была нормальная долговременная память на события, происходившие до операции, однозначно говорил о том, что средняя часть височной доли и гиппокамп не служат постоянными хранилищами воспоминаний, пробывших какое-то время в долговременной памяти.

Теперь у нас есть основания считать, что долговременная память все же хранится в коре головного мозга. Более того, в той самой области коры, в которой проходит первый этап обработки соответствующей информации: воспоминания о зрительных образах находятся в различных участках зрительной коры, а воспоминания о тактильных ощущениях — в соматосенсорной коре. Это позволяет объяснить, почему у Лешли, использовавшего сложные задания, в которых было задействовано несколько сенсорных систем, не получалось полностью стереть воспоминания крыс, удаляя отдельные участии их коры.

Эксплицитные и имплицитные воспоминания

обрабатываются и хранятся в разных участках мозга. Кратковременно эксплицитная память на людей, предметы, места, факты и события хранится в префронтальной коре. Эти воспоминания переводятся в долговременную память в гиппокампе, а затем хранятся в частях коры, соответствующих задействованным в них чувствам, то есть в тех самых областях, где эта информация была первоначально обработана. Имплицитные воспоминания о навыках, привычках и условных рефлексах хранятся в мозжечке, полосатом теле и миндалевидном
теле.

В течение нескольких лет Бренда Милнер считала, что память Г. М. нарушена полностью и никакие из его кратковременных воспоминаний не могут перейти в долговременную память. Но в 1962 году ей удалось продемонстрировать еще один принцип биологических основ памяти, который состоит в том, что воспоминания бывают по крайней мере двух типов. Она обнаружила, что помимо сознательной памяти, для которой требуется гиппокамп, существует также бессознательная, хранящаяся отдельно от гиппокампа и середины височной доли. (Еще в пятидесятых годах эти типы памяти впервые предложил выделить, основываясь на данных о поведении, Джером Брунер из Гарварда — один из отцов когнитивной психологии).

Разные типы памяти 

Бренда Милнер продемонстрировала, что эти типы памяти отличаются друг от друга, доказав, что в них задействованы разные анатомические структуры . Она обнаружила,
что Г. М. мог обучаться некоторым вещам и надолго запоминать их, то есть у него сохранился тип долговременной памяти, не зависящий от средней части височных долей и гиппокампа. Он учился обводить контуры звезды, глядя на нее в зеркало, и его навык улучшался день ото дня, точно так же, как это бывает у людей без повреждений мозга (рис. 8–7). Но, несмотря на то что каждый день, начиная выполнять это задание, он показывал лучший результат, Г. М. никак не мог вспомнить, что уже делал это раньше.

Несмотря на очевидную потерю памяти, Г. М. сохранил способность обучаться новым навыкам и сохранять их В ходе первой попытки в первый день Г. М. Допустил много ошибок, пытаясь обвести звезду, которую он видел только в зеркале. В ходе первой попытки в третий день (справа) Г. М. продемонстрировал, что сохранил приобретенный тренировкой навык, хотя он и не мог вспомнить, что уже выполнял это задание. Способность обучаться навыкам рисования была лишь одной из многих, сохранившихся у Г. М. в неизменном виде. Кроме того, примечательно, что эта и другие способности к обучению, описанные Брендой Милнер, оказались общим свойством и точно так же проявлялись у других людей с повреждениями гиппокампа и средней части височной доли. Таким образом, эти исследования показали, что мы обрабатываем и храним информацию о мире двумя принципиально разными способами. Они также послужили еще одним, наряду с работами Брока и Вернике, свидетельством того, что пристальное изучение клинических случаев позволяет многое узнать.

Ларри Сквайр, нейрофизиолог из Калифорнийского университета в Сан-Диего, продолжил
работу в этом направлении. Он проводил эксперименты параллельно на людях и животных. Эти эксперименты и исследования Дэниела Шактера, теперь работающего в Гарварде, позволили описать биологические основы двух важных разновидностей памяти.
Память, которую мы обычно считаем сознательной, теперь, вслед за Сквайром и Шактером,мы называем эксплицитной (или декларативной). Это способность сознательно вспоминать людей, места, предметы, факты события — то есть та память, которую Г. М. Утратил.

Не единая система, а совокупность процессов

Бессознательную память мы теперь называем имплицитной (или процедурной). Она лежит в основе привыкания, сенсибилизации и выработки классических условных рефлексов, а также навыков восприятия и моторных навыков, таких как езда на велосипеде или подача мяча в теннисе. Эта память у Г. М. сохранилась. Имплицитная память представляет собой не единую систему, а совокупность процессов, в которых задействованы разные структуры мозга, лежащие в глубине коры. Например, в ассоциации чувств (таких как страх или счастье) с событиями задействована структура, называемая миндалевидным телом. Выработка новых моторных (и, возможно, когнитивных) привычек требует участия полосатого тела, как приобретение новых моторных навыков или координированных действий зависит от мозжечка, у наиболее простых животных, в том числе беспозвоночных, имплицитная память на привыкание, сенсибилизацию и выработку классических условных рефлексов может храниться в самих рефлекторных проводящих путях.

Имплицитная память нередко носит машинальный характер. Она проявляется непосредственно в выполнении действий, без каких-либо сознательных усилий и вообще без
осознания того, что мы обращаемся к памяти. Хотя наши способности воспринимать и
действовать меняются под влиянием опыта, сам опыт почти недоступен для сознательного
вспоминания. Например, после того как мы научимся ездить на велосипеде, мы просто ездим на нем. Мы не направляем свое тело сознательно: «Нажми левой ногой, теперь правой…» Если бы мы уделяли столько внимания каждому движению, мы, вероятно, упали бы с велосипеда. Когда мы говорим, мы не думаем о том, где в предложении должно стоять существительное, а где глагол. Мы делаем это машинально, бессознательно. Именно такой тип рефлекторного обучения и исследовали бихевиористы, прежде всего Павлов, Торндайк и Скиннер. При многих формах обучения используется и эксплицитная, и имплицитная память. Более того, постоянное повторение может преобразовывать эксплицитную память в имплицитную. Когда мы учимся ездить на велосипеде, поначалу это требует осознанного внимания к движениям нашего тела и велосипеда, но в итоге езда на нем становится машинальной, бессознательной формой двигательной деятельности.

Знание фактов и событий

Философы и психологи уже давно предвидели разделение памяти на эксплицитную и
имплицитную. Герман Гельмгольц, который первым измерил скорость проведения потенциала действия, занимался также исследованиями зрительного восприятия. В 1885 году он отмечал, что значительная часть обработки воспринимаемой нами зрительной информации происходит на бессознательном уровне. В 1890 году Уильям Джеймс в своей классической работе «Принципы психологии» развил эту мысль, написав отдельные главы о навыках (бессознательных, механических, рефлекторных действиях) и памяти (сознательных представлениях о прошлом). В 1949 году британский философ Гилберт Райл разграничил знание «как» (знание навыков) и знание «что» (знание фактов и событий).

Более того, ключевой посылкой фрейдовской теории психоанализа, сформулированной в 1900 году в книге «Толкование сновидений», была развитая Фрейдом идея Гельмгольца о том, что наши ощущения записываются и воспроизводятся не только в виде сознательных, но и в виде бессознательных воспоминаний.

Бессознательные обычно недоступны сознанию,

тем не менее оказывают огромное влияние на наше поведение. Идеи Фрейда вызывали интерес и имели успех, но многим ученым они казались недостаточно убедительными в отсутствие экспериментальных данных о том, где наш мозг на самом деле хранит информацию. Поставленный Брендой Милнер эксперимент, в котором Г. М. обводил звезду, был первым случаем, когда ученый нашел биологическую основупсихоаналитической гипотезы. Продемонстрировав, что человек, лишенный гиппокампа (и в связи с этим утративший способность хранить сознательные воспоминания), может тем не менее запомнить действие, Бренда Милнер убедительно подтвердила теорию Фрейда о том, что большинство наших действий совершается неосознанно. Всякий раз, когда я возвращаюсь к статьям Бренды Милнер о Г. М., я не устаю восхищаться тем, как много эти исследования дали для прояснения наших представлений о памяти. Пьер Флуранс в XIX веке и Карл Лешли в течение значительной части XX века представляли кору головного мозга как миску каши, в которой все участки играют похожую роль. Память не была для них обособленным психическим явлением, которое можно исследовать отдельно. Но когда другие ученые занялись поиском определенных участков мозга, обеспечивающих не только когнитивные механизмы, но и различные механизмы памяти, теория действующих масс была отвергнута раз и навсегда.

Перепечатано из книги: Kandel, Schwartz, lessell, Essentials of Neural Science and
Behavior, McGraw-Hill, 1995. и Эрик Кандель «В поисках памяти»